Gránulos de almidón: forma, tipo A y tipo B
El almidón es un carbohidrato producido por la fotosíntesis de las plantas. Sirve como almacenamiento de energía dentro de las plantas y es una fuente primaria de energía para los humanos, especialmente en los países de Asia Oriental donde el arroz es un alimento básico. La amilopectina y la amilosa se agrupan para formar gránulos cuyos tamaños varían desde submicrómetros hasta varios cientos de micrómetros. Los gránulos de almidón exhiben una variedad de formas, incluyendo esféricas, ovaladas, en forma de disco, poliédricas y varillas alargadas.
Los gránulos de almidón se categorizan en dos tipos: Tipo A y Tipo B. Los gránulos de almidón tipo A, en forma de lente, tienen aproximadamente 20 micrómetros de longitud, mientras que los gránulos de almidón tipo B, esféricos, miden menos de 10 micrómetros. La investigación indica que la mayoría de los almidones de cereales son de tipo A, mientras que los almidones de tubérculos son típicamente de tipo B. Además, existe un tipo C de gránulo de almidón que es intermedio entre los tipos A y B, y el guisante es el ejemplo común. Hay pequeños poros en la superficie del almidón tipo A, mientras que el tipo B no tiene ninguno. Estos poros se extienden desde la superficie hasta el interior y sirven como sitios de acción para la hidrolasa. Durante la digestión y la germinación, estos poros facilitan la rápida hidrólisis de los gránulos de almidón.
A pesar de sus formas y tamaños variables, su estructura interna es casi universalmente compartida entre las plantas: dobles hélices, lamelas, blocklets y anillos de crecimiento.
Anillos de Crecimiento
Bajo un microscopio electrónico, todos los gránulos de almidón muestran anillos concéntricos alternados claros y oscuros atribuidos a la producción de almidón durante la fotosíntesis de las plantas. No hay un límite claro entre las regiones semicristalinas y amorfas, y éstas se transicionan gradualmente. Los anillos brillantes son regiones amorfas de aproximadamente 100 nm de grosor, que se expanden uniformemente hacia afuera desde el hilio y de manera alterna. La amilosa distribuida aleatoriamente es su componente principal, y algunas amilopectinas se extienden desde las regiones semicristalinas. La estructura suelta las hace fácilmente destructibles por enzimas o ácidos diluidos.
Los anillos oscuros son regiones semicristalinas que van de 100 a 500 nm de grosor. Estos anillos son más delgados en la periferia del gránulo y más gruesos en el interior. Las cadenas laterales de amilopectina se enrollan en dobles hélices y se disponen regularmente en cristales. También hay un poco de amilosa distribuida en los huecos de los cristales de manera laxa, y se enlazan a la amilopectina sin formar dobles hélices. Los siguientes hechos ilustran que la amilopectina es el componente principal de los anillos cristalinos y responsable de la estructura de los gránulos de almidón. La birrefringencia aún existe en los gránulos de almidón incluso cuando la amilosa es eliminada por ácido diluido; los patrones de difracción de rayos X de los gránulos de almidón ceroso, que contienen solo amilopectina, aún indican una estructura cristalina; y la disminución de la cristalinidad en los guisantes ricos en amilosa.
Blocklets
En el modelo convencional de agrupamiento, la lamela es el siguiente nivel del anillo de crecimiento. Sin embargo, los investigadores han observado protuberancias en la superficie del almidón con la ayuda de microscopía de fuerza atómica (AFM) y microscopía electrónica de barrido (SEM). Las protuberancias se consideran una estructura intermedia llamada blocklets. Su tamaño depende de la especie de planta y la ubicación dentro del gránulo. Los blocklets son de 400-500 nm de longitud en el almidón tipo B (papa) y de 25-100 nm de longitud en el almidón tipo A (trigo). Los blocklets más grandes se distribuyen en la superficie del gránulo de almidón, mientras que los blocklets más pequeños están ubicados dentro del gránulo. Cualquiera que sea el tamaño, son muy similares en estructura. El blocklet con forma de elipsoide está compuesto por múltiples amilopectinas que juegan un papel importante en la arquitectura del blocklet. Están dispuestas en paralelo con los extremos reductores hacia el hilio de los gránulos de almidón. La amilosa también se considera un material complementario para los blocklets o un enlace que conecta otros blocklets, mejorando así la resistencia y flexibilidad del gránulo de almidón.
Los blocklets se encuentran tanto en las regiones amorfas como cristalinas del anillo de crecimiento. Están distribuidos continuamente a lo largo del almidón. Los blocklets normales están dispuestos firmemente en la región cristalina, mientras que los blocklets defectuosos hacen que la región amorfa sea suelta y caótica. Es interesante que el tamaño de los blocklets puede no estar relacionado con el tamaño del gránulo de almidón y el grosor de los anillos de crecimiento.
Lamelas Cristalinas y Amorfas
Los experimentos de difracción de rayos X han demostrado que la región cristalina rica en amilopectina también muestra una estructura alternante. Las cadenas laterales de la amilopectina son responsables de construir la lamela cristalina. Las ramificaciones cerca de los puntos de ramificación ya no están dispuestas en paralelo, por lo que forman la lamela amorfa suelta con amilosa. Cada unidad repetida de aproximadamente 10 nm de grosor contiene una lamela amorfa y una lamela cristalina. La lamela cristalina tiene un grosor de aproximadamente 4-6 nm, mientras que la lamela amorfa mide 3-6 nm. El tamaño de las unidades repetidas se conserva en todas las plantas. Unas cuantas docenas de unidades repetidas constituyen la región cristalina del anillo de crecimiento.
Amilosa y Amilopectina
La amilopectina y la amilosa son las estructuras más pequeñas en los gránulos de almidón. La amilosa es una cadena larga y no ramificada de moléculas de glucosa unidas por enlaces glucosídicos 1,4. Algunas moléculas de amilosa pueden tener algunas ramificaciones (menos del 1% de puntos de ramificación). Su grado de polimerización varía de varios cientos a varios miles. La amilopectina es una cadena altamente ramificada de moléculas de glucosa unidas por enlaces glucosídicos 1,4 y 1,6. Cada ramificación tiene en promedio 20-30 residuos de glucosa. La amilopectina es una molécula muy grande con un grado de polimerización que varía de varios miles a varios cientos de miles. Generalmente, alrededor del 70% del almidón en las plantas es amilopectina, que es el componente principal de la región cristalina. La amilosa, por otro lado, está distribuida en las regiones amorfas. Son abundantes alrededor de la periferia del gránulo de almidón y cerca del hilio.