En 1897, el biólogo italiano Camillo Golgi descubrió una orgánulo reticular dentro de células nerviosas. Más tarde, los biólogos también identificaron estructuras similares en otras células y las nombraron en honor a Camillo Golgi. Debido a que su índice de refracción es cercano al citoplasma, es difícil de observar incluso después de la tinción, por lo que una vez se consideró un artefacto de tinción. Aunque el aparato de Golgi fue descubierto ya en el siglo XIX, su existencia fue debatida durante casi medio siglo. No fue hasta la llegada de la microscopía electrónica y las técnicas de corte ultrafino que el debate se resolvió finalmente.
Estos orgánulos son altamente dinámicos. Su número, morfología y sacos varían mucho en diferentes células e incluso en diferentes etapas de crecimiento celular. Las células animales típicamente tienen docenas de complejo de Golgi, mientras que algunas células vegetales pueden contener cientos. Tal vez sea debido a las paredes celulares de las plantas. Aunque el complejo de Golgi en sí no es el sitio de la síntesis de celulosa, desempeña un papel auxiliar. La hemicelulosa, la pectina y las proteínas y enzimas relacionadas son procesadas en el aparato de Golgi y transportadas a la pared celular.
Sacos o Cisternas, Vesículas
Contiene una serie de sacos cerrados por membranas lisas y planas que se asemejan a discos, y son conocidos como cisternas. Cuatro a ocho o más cisternas se apilan juntas en un aparato de Golgi. Se dividen en tres regiones basadas en la forma y la función.
Las cisternas cerca del núcleo son cóncavas hacia la membrana celular. Esta región se llama cara cis o cara formadora, cuyo lado externo tiene algunas vesículas y membranas tubulares o reticulares incompletas. La tarea principal de la cara cis es recibir vesículas brotadas del ER. Las membranas más delgadas y los arreglos más apretados facilitan la fusión rápida de las vesículas. La mayoría de las proteínas entran en la siguiente región, mientras que una pequeña porción con señales de retención del ER regresa al ER nuevamente. La parte central del aparato de Golgi se llama región medial, donde las proteínas son glicosiladas.
Las cisternas cerca de la membrana plasmática son cóncavas hacia el núcleo celular. Esta región se llama cara trans o cara madura. En su lado externo también hay algunas membranas reticulares. Las cisternas están dispuestas de manera más suelta aquí y contienen vesículas más grandes, ya que las proteínas, lípidos y polisacáridos dejan esta región hacia la membrana plasmática u otras partes del sistema de endomembranas. La hidrólisis de precursores de proteínas ocurre aquí.
Las sustancias se mueven de manera direccional dentro del aparato de Golgi a través de 3 vías. Numerosas vesículas pequeñas rodean todas las cisternas. La carga del ER está encerrada en vesículas y se mueve a través de cada compartimento hacia la cara trans. Las proteínas recicladas se mueven en la dirección opuesta desde la cara trans. La carga también puede trasladarse rápidamente entre cisternas a través de pequeños túbulos que conectan cada compartimento. A veces, las cisternas se consideran estructuras no estáticas. La cara cis son las vesículas fusionadas del ER. Madura en la cisterna trans a medida que pasa por cada compartimento, desintegrándose finalmente en vesículas que desaparecen en su destino.
Glicosilación
Su función principal es modificar, clasificar y empaquetar proteínas, lípidos y carbohidratos del retículo endoplásmico, y transportarlos a ubicaciones específicas dentro de la célula o fuera de la célula. Funciona como un centro de transporte. La N-glicosilación comienza en el ER rugoso donde el oligosacárido inicial usualmente contiene 14 unidades. Aquí, se agregan o recortan para formar glicoproteínas maduras con cadenas laterales largas y complejas. Todo el proceso de O-glicosilación tiene lugar en el aparato de Golgi. Los monosacáridos se agregan uno por uno a los grupos laterales que contienen oxígeno. Generalmente, el producto final es bastante simple y solo contiene unas pocas unidades de monosacáridos. A diferencia de las proteínas y el material genético, la glicosilación no depende de plantillas sino que ocurre en todas las regiones del aparato de Golgi a través de una serie de reacciones enzimáticas y factores ambientales. Facilita el correcto plegamiento de proteínas y aumenta su estabilidad. Las rígidas cadenas laterales de sacáridos limitan que otras macromoléculas se acerquen a las proteínas de membrana. Las cadenas laterales proporcionan una capa protectora, pero a diferencia de la pared celular, no restringe la forma y el movimiento celular. Por ejemplo, las proteínas altamente glicosiladas en la membrana lisosomal se protegen de ser degradadas por hidrolasas. Los monosacáridos están enlazados covalentemente entre sí en cualquier punto, lo que les da varias combinaciones que llevan más información que los aminoácidos y ácidos nucleicos. Solo tres glucosas pueden formar unas asombrosas 5x5x5x2÷2=125 combinaciones. La adhesión celular, la transducción de señales y el reconocimiento de patógenos dependen de las diferentes estructuras de las cadenas de glicanos.
Hidrólisis y Más
Algunos polipéptidos deben ser escindidos en la cara trans para adquirir actividad biológica. Las secuencias terminales son removidas de las proproteínas para formar productos maduros, como la insulina y el colágeno. Algunos precursores contienen más de una secuencia de péptidos, y múltiples péptidos activos son producidos después de la hidrólisis. Estas secuencias pueden ser idénticas o diferentes. Este enfoque tiene muchas ventajas. Algunos neuropéptidos tienen solo cinco aminoácidos. Agregar secuencias de señales una por una es engorroso, por lo que es más fácil colocarlas todas en una cadena larga. Por otro lado, diferentes patrones de escisión también pueden organizar péptidos cortos en diferentes proteínas. Al controlar más moléculas señalizadoras con la menor cantidad de genes posible, es similar a los archivos comprimidos en nuestras computadoras. Más importante aún, esto previene que las sustancias activas se activen prematuramente.
Algunas cargas procesadas en el aparato de Golgi no son enviadas inmediatamente a su destino. Se almacenan en vesículas secretoras y solo se liberan al recibir una señal, como hormonas y neurotransmisores. Otras moléculas son secretadas inmediatamente después de la síntesis, como los lípidos que componen el sistema de endomembranas. Las hidrolasas lisosomales son marcadas con un marcador MP6 en el aparato de Golgi. Una vez se creyó que los glicanos en las proteínas servían como señales de clasificación, pero las técnicas de recombinación de ADN han demostrado que las proteínas aún pueden ser correctamente dirigidas incluso después de que estos glicanos son removidos. Ahora se cree que la mayoría de las moléculas señalizadoras están incrustadas dentro de las secuencias de aminoácidos en lugar de modificaciones.
Además, la hidroxilación de aminoácidos y la producción de proteoglicanos también ocurren en el complejo de Golgi. Un ejemplo bien conocido es el ácido hialurónico. Absorbe una gran cantidad de agua para llenar toda la matriz extracelular para resistir la presión externa. La lubricación y el amortiguamiento también son sus funciones. Por lo tanto, el ácido hialurónico se usa ampliamente en productos de cuidado de la piel y cosméticos. La piel parecerá más suave y menos arrugada cuando se inyecta bajo la piel para reemplazar el tejido conectivo perdido.