Los cloroplastos de las algas tienen formas variables, y sus estructuras internas son muy similares a las de las cianobacterias cuyos tilacoides laminares no están apilados juntos. Ellos son evidencia de la evolución temprana. Los cloroplastos de las plantas superiores son elipsoidales, y la estructura interna es regular. Ellos están compuestos de tres partes: un sobre de doble membrana, tilacoides, y estroma. El microscopio electrónico revela claramente la ultraestructura del cloroplasto que no puede ser distinguida por el microscopio óptico.
Doble Membrana del Sobre del Cloroplasto
Cada membrana tiene un grosor de entre 6-8nm. La distancia entre ellas es de 10-20nm. La membrana externa tiene poros que permiten el paso de sustancias con un peso molecular por debajo de 10KDa. A diferencia de las mitocondrias, su membrana interna es lisa y carece de crestas. Ella tiene una permeabilidad selectiva más fuerte porque tiene más proteínas de transporte. Muchas enzimas también están incrustadas aquí, especialmente aquellas involucradas en la síntesis de lípidos. La membrana interna es el sitio principal para la síntesis de ácidos grasos en plantas. La mayoría de los ácidos grasos se sintetizan en lípidos en el RE liso.
La tercera membrana del cloroplasto, tilacoide
Hay muchas vesículas en forma de disco llamadas tilacoides en el estroma. Ellos derivan de la membrana interna que se pliega hacia adentro durante el desarrollo del cloroplasto. Los tilacoides se apilan juntos como monedas para formar grana cilíndricas que son mantenidas por fuerzas de van der Waals de las proteínas de la membrana. Los lumenes de todos los tilacoides están interconectados. Hay aproximadamente 5-30 tilacoides en un grano, a veces incluso hasta un centenar. Un cloroplasto contiene entre 40-100 grana. Estructuras tubulares llamadas tilacoides del estroma, sobresalen de las grana para conectar las vecinas. Esta estructura cerrada aumenta el área de la membrana y separa el lumen del tilacoide del estroma. En promedio, cada hoja tiene cientos de metros cuadrados de membrana para la fotosíntesis.
La membrana tilacoidal consiste en un 50% de proteínas y un 50% de lípidos. La mayoría de los lípidos son glicolípidos que contienen galactosa, y solo una pequeña parte son fosfolípidos. El alto contenido de ácidos grasos poliinsaturados es otra característica única. Los pigmentos y las proteínas involucradas en la fotosíntesis están localizados en la membrana tilacoidal. Estos incluyen el Fotosistema I y Fotosistema II, clorofila, carotenoides, la cadena de transporte de electrones, y la ATP sintasa. La clorofila da a las hojas su color verde. La energía luminosa es transferida a través de cientos de clorofilas y carotenoides al Fotosistema II donde un electrón de alta energía es excitado. Luego el electrón se mueve a lo largo de la cadena de transporte de electrones, y la mitad de la energía se usa para construir un gradiente de protones dentro del tilacoide. Es similar en el paso anterior, Fotosistema II vuelve a excitar el electrón y almacena la mitad de la energía en NADPH.
Estroma
El espacio entre el sobre y los tilacoides está lleno de una sustancia gelatinosa llamada estroma donde ocurre el ciclo de Calvin. Además de enzimas y varios metabolitos relacionados con la fotosíntesis, el estroma también contiene ADN circular y ribosomas. Esto significa que los cloroplastos pueden sintetizar algunas proteínas que necesitan. Sin embargo, los cloroplastos aún dependen del ADN nuclear y otros orgánulos en el citoplasma para completar otras proteínas. Por lo tanto, también se conocen como orgánulos semi-autónomos.
La Rubisco es la enzima clave en el ciclo C3 para fijar el dióxido de carbono atmosférico. Toda la materia orgánica en la biosfera está relacionada con la Rubisco directa o indirectamente. La subunidad grande codificada por el ADN es el sitio activo de la enzima. La subunidad pequeña codificada por el núcleo celular es responsable de regular la actividad de la enzima y estabilizar su estructura. La Rubisco se asemeja a una máquina defectuosa. A la concentración actual de dióxido de carbono, ella incorporará por error oxígeno en la pentosa con un 30% de probabilidad. Los productos defectuosos se reparan en la fotorrespiración que consume energía extra. Además, su eficiencia extremadamente baja significa que solo pueden fijar 3 dióxidos de carbono por segundo. Esto está muy por debajo de la velocidad promedio de las enzimas que catalizan 1,000 sustratos por segundo. El enfoque prevalente para la compensación es el aumento en cantidad, y más de la mitad de las proteínas en el estroma son Rubisco.
Además de llevar a cabo el ciclo C3 en la fotosíntesis, el estroma también es un sitio para la síntesis de ácidos grasos, carbohidratos y aminoácidos. A veces se pueden ver claramente gránulos de almidón que permanecen aquí temporalmente bajo un microscopio electrónico.