El dióxido de carbono es absorbido directamente por la Rubisco en la vía metabólica C3 cuyas reacciones bioquímicas ocurren dentro de una célula simultáneamente. La fijación del dióxido de carbono se distribuye en diferentes células durante el ciclo C4. En áreas escasas de agua, las plantas también han desarrollado un método llamado vía CAM.
Vía CAM: Día y Noche
La fijación de carbono ocurre en diferentes momentos, aunque su ubicación siempre permanece dentro de las células del mesófilo. Se descubrió hace mucho tiempo que hay una fluctuación diurna de ácidos orgánicos en algunos tejidos de plantas del desierto. Los ácidos orgánicos se acumulan por la noche y desaparecen gradualmente durante el día. Algunas plantas del desierto tienen una concentración tan alta que su savia sabe agria. Este fenómeno se observó por primera vez en la familia Crassulaceae, por lo que se llama Metabolismo Ácido de las Crasuláceas.
Para evitar la pérdida de agua a través de la transpiración en ambientes extremadamente áridos y calurosos, las plantas CAM mantienen sus estomas firmemente cerrados no solo al mediodía sino durante todo el día. Por lo tanto, la fijación de carbono solo puede ocurrir en la noche fresca y húmeda. Mientras que las reacciones de luz y oscuridad ocurren durante el día.
Por la noche, abren los estomas para absorber ávidamente el dióxido de carbono del aire que se convierte en bicarbonato soluble en el citoplasma. Los pasos subsecuentes son similares al ciclo C4. La PEP carboxilasa fija el bicarbonato en oxaloacetato que luego se reduce a malato almacenado en las grandes vacuolas centrales. De este modo, los tejidos de las plantas CAM saben muy ácidos por la noche. Una vez que llega el día, los estomas se cierran para evitar la evaporación del agua, y el malato se transporta al citoplasma donde se descompone en piruvato y dióxido de carbono. La actividad de la PEP carboxilasa es inhibida por el malato para evitar que compitan con la Rubisco por el sustrato. El dióxido de carbono concentrado alrededor de la Rubisco es altamente beneficioso para el ciclo C3 y la fotorespiración es suprimida. Las reacciones de luz producen abundante ATP y NADPH para convertir el piruvato de nuevo en PEP que se utiliza en la siguiente ronda de la vía CAM. Al llegar la noche, la acidez de estas plantas disminuye y pueden incluso saber dulces debido a la acumulación de azúcar.
Tipos de Plantas CAM: Obligatorias y Facultativas
Los estomas están completamente cerrados para eliminar la transpiración, y las bajas temperaturas y alta humedad nocturnas son conducentes a mantener un bajo nivel de transpiración. Por lo tanto, otra característica notable de las plantas CAM es su extrema conservación de agua. Por cada gramo de CO₂ fijado, las plantas C3 consumen 400-500 gramos de agua. Esta cifra se reduce a la mitad en las plantas C4, mientras que esta cifra es solo 50-100 en las plantas CAM.
CAM Obligatorias: Planta del Desierto
Los desiertos calurosos y secos o semi-desiertos son el paraíso de las plantas CAM donde la sequía, altas temperaturas y suelos salinos son zonas prohibidas para las plantas C3 y C4. Además del mecanismo nocturno único, también tienen otros rasgos para adaptarse a estas duras condiciones naturales. Las grandes vacuolas centrales almacenan agua y malato, mientras que las cutículas gruesas y las ceras biológicas reducen la evaporación de agua, haciendo que sus tallos y hojas sean suculentas. Muchas plantas del desierto, como el arbusto de creosota, posicionan los bordes de sus hojas hacia el sol. Esto reduce el área superficial expuesta directamente a la intensa luz solar, reduciendo así la temperatura de las hojas y minimizando la pérdida de agua. Las hojas de los cactus incluso se han degenerado en espinas directamente. Las plantas CAM no solo tienen una alta concentración de savia celular sino que las proteínas especiales también limitan la penetración de iones de sal a través de su membrana celular.
Los estomas están cerrados todo el día lo que resulta en ninguna intercambio de gases bajo condiciones extremas. La respiración celular y la vía CAM completan el ciclo de carbono dentro de sus cuerpos. Esto asegura su supervivencia durante meses de sequía. Casi todas las plantas del desierto son plantas CAM obligadas. Significa que adoptan la fotosíntesis CAM durante toda su vida, incluso si se convierten en plantas en maceta en excelentes condiciones de vida.
CAM facultativas: Epífita, Planta Acuática
Algunas plantas son facultativas CAM. Cambian a fotosíntesis C3 para producir materia orgánica rápidamente cuando las condiciones son favorables. El metabolismo CAM se expresa bajo un estrés de supervivencia significativo. Habitan mayormente en selvas tropicales como epífitas. Aunque las selvas tropicales son los lugares más húmedos de la tierra, sus raíces solo las anclan a los árboles o grietas en las rocas. Las raíces no tocan el suelo lo que significa que ingerir agua no es fácil, por lo que aún retienen ciclos CAM para compensar esta deficiencia. Algunas plantas aéreas tienen pelos gruesos en sus hojas para capturar agua y nutrientes de la atmósfera, como la Tillandsia. Las bromelias usan hojas suculentas para crear una copa sobre el tallo para almacenar agua de lluvia.
Es interesante que algunas plantas acuáticas también usan el ciclo CAM. ¿Por qué es esto, si no les falta agua? Estas plantas típicamente habitan en estanques poco profundos o pequeños lagos. Sus cuerpos enteros están sumergidos durante la temporada de lluvias. El fitoplancton que flota en la superficie del agua adquirirá preferentemente dióxido de carbono disuelto en el agua. Además, el área de agua es tan pequeña que el dióxido de carbono se agota antes del mediodía. Por el contrario, fijar carbono por la noche es mucho más fácil, ya que no hay fotosíntesis y todos los organismos realizan respiración aeróbica en este momento. También son plantas CAM facultativas cuyos tallos y hojas emergen del agua durante la estación seca para absorber dióxido de carbono atmosférico directamente. En este momento, el ciclo C3 o ciclo de Calvin es la opción principal. Estas plantas son mayormente especies sumergidas, como Isoetes.
No hay fuertes relaciones genéticas entre estos tres grupos de plantas. Se cree que la evolución paralela ha llevado a diversas plantas que exhiben fotosíntesis CAM.