Retículo endoplásmico (ER) es una orgánulo parecido a una membrana en el citoplasma de células eucariotas. Constituye la mitad del sistema de endomembranas. El área de contacto es aumentada por ER y numerosas enzimas son albergadas en su superficie. Esta estructura no solo acelera las reacciones bioquímicas sino también divide el citoplasma en varias regiones distintas para evitar la interferencia entre las actividades vitales. Además de los ácidos nucleicos, es base para la síntesis de macromoléculas biológicas como proteína, lípido, y carbohidrato.
Para entender mejor estos beneficios, necesitamos mirar cómo funcionan los procariotas. Aunque carecen de un ER y otros orgánulos, su tamaño muy pequeño resulta en una alta relación superficie-volumen. La membrana plasmática y sus invaginaciones son suficientes para sostener las actividades vitales. Sin embargo, los eucariotas son más de diez veces más grandes en diámetro; el volumen es 1000-10000 veces más grande, ya que es proporcional al cubo del diámetro; la relación volumen-superficie es alrededor de 0.1, ya que es proporcional al diámetro inversamente. Por lo tanto, si un sistema de endomembranas estuviera ausente, impediría a las células eucariotas el metabolismo normal.
ER se origina de la envoltura nuclear y se extiende a la membrana plasmática a lo largo de los microtúbulos bajo la guía de proteínas motoras. Su lumen es continuo con el espacio perinuclear. Como está estrechamente relacionado con el núcleo, algunos creen que tanto el ER como la envoltura nuclear evolucionaron de la membrana celular invaginada en procariotas. Es un orgánulo dinámico. La cantidad, distribución y proporción de dos formas dependen del tipo de célula, la etapa de crecimiento y la demanda metabólica.
ER Rugoso: Modificación de proteínas
Típicamente, las proteínas en el citoplasma son sintetizadas en ribosomas libres. Otras son manufacturadas en ER rugoso: proteínas secretadas fuera, como colágeno en la matriz extracelular, anticuerpos y enzimas digestivas; proteínas transmembrana; y algunas proteínas solubles en agua en orgánulos como hidrolasas.
Los ribosomas libres sintetizan polipéptidos basados en plantillas proporcionadas por el ARNm. Son capturados por receptores en el ER rugoso debido a las secuencias especiales de aminoácidos. A veces, la síntesis continúa en el ribosoma unido aquí, y las mitocondrias se agrupan cerca para suministrar energía. Así, el ER rugoso siempre está tachonado con ribosomas en su superficie externa, y parece un poco "rugoso" bajo un microscopio electrónico. Los polipéptidos entran en la cavidad del ER para plegarse en estructuras más complejas. Una de las modificaciones más comunes es la N-glicosilación cuyo oligosacárido está ligado a Asp. Después de salir de aquí, sufren modificaciones químicas adicionales en el aparato de Golgi. La introducción de ácidos grasos a través de la acilación es otra modificación. Ejemplos comunes incluyen ácido mirístico unido covalentemente al N-terminal y ácido palmítico formando un enlace tioéster con Cys.
ER no solo es una fábrica de procesamiento sino también un monitor de control de calidad en la vía de secreción de proteínas. Algunos polipéptidos simples se pliegan espontáneamente en conformaciones bioactivas in vitro. Sin embargo, en el ER, son interferidos por moléculas circundantes y necesitan chaperonas. Algunas chaperonas se adhieren a las regiones hidrofóbicas para prevenir la agregación. Otras encierran polipéptidos como una jaula para promover su completo y adecuado plegamiento. El ensamblaje de proteínas de múltiples subunidades también ocurre aquí. Las mal plegadas son recapturadas para reparación hasta que logran la forma correcta. Si los intentos repetidos fallan, son transportadas de vuelta al citoplasma para su degradación vía la vía dependiente de ubiquitina. Las proteínas permanecen aquí por varios minutos para adquirir la conformación correcta. Adicionalmente, el enlace disulfuro y la hidroxilación del colágeno también ocurren aquí.
ER rugoso está altamente desarrollado en células con tareas de secreción, como células de glándulas digestivas, células nerviosas y células plasmáticas. Adivina qué sustancias están produciendo.
ER Liso: Síntesis de lípidos, desintoxicación
Tiene una estructura tubular cuya superficie carece de ribosomas, por lo que tiene una apariencia lisa bajo un microscopio electrónico. La síntesis de fosfolípidos se realiza en su superficie externa. Luego son transferidos a la superficie interna para asegurar el crecimiento simétrico de la membrana bicapa. Los fosfolípidos son liberados de aquí vía tres vías. Las vesículas brotadas del ER liso los transportan a otros orgánulos o la membrana plasmática. Forman complejos solubles en agua con proteínas de intercambio de fosfolípidos y entran en el citoplasma. Cuando se encuentran, se insertan en la membrana objetivo. El contacto directo entre ER y otras partes del sistema de endomembranas es otro método. ER liso también es responsable de la producción de grasas y esteroides, que son transferidos de manera similar.
ER liso en la célula hepática tiene sistemas enzimáticos desintoxicantes. Su estrategia es introducir grupos hidrofílicos en toxinas para hacerlas más solubles. El más abundante y familiar es el citocromo P450. Los compuestos tóxicos son hidroxilados para facilitar su combinación con ácido glucurónico, acetato, aminoácidos, sulfato o glutatión en reacciones bioquímicas subsecuentes. Las toxinas modificadas son debilitadas y transportadas al aparato de Golgi. Luego, son excretadas en el intestino vía bilis o entran en el torrente sanguíneo vía el fluido extracelular, desde donde son excretadas en los riñones. Por lo tanto, cuando los organismos enfrentan ataques de toxinas, el P450 se sintetiza en grandes cantidades. El área del ER liso aumenta varias veces en días, y perecen a través de la autofagia lisosomal una vez que la crisis ha terminado.
Los iones de calcio actúan como segundos mensajeros en la transmisión de señales intracelulares. Los iones de calcio son bombeados en el lumen del ER liso para su almacenamiento. Cuando las células reciben señales extracelulares, los iones de calcio se liberan en el citoplasma para activar el metabolismo dependiente de calcio, como la contracción muscular y la liberación de neurotransmisores.
Si las tareas importantes de una célula son la síntesis de lípidos y la desintoxicación, tienen un ER liso bien desarrollado, como las células en los hepatocitos y las gónadas.