En las primeras etapas de la historia de la Tierra, no había oxígeno en la atmósfera. Sobrevivir en un ambiente anóxico fue una habilidad crucial para nuestros antepasados. Como sus descendientes, todos los organismos vivos pueden obtener energía de la glucosa a través de la glucólisis anaeróbica. Sin embargo, este proceso debe estar acoplado con vías metabólicas subsecuentes, ya que la glucólisis consume una molécula de glucosa y produce 2 ATP y 2 NADH. Si el NADH no se oxida de nuevo a NAD⁺, la glucólisis cesaría debido a la escasez de NAD⁺.
Existen varias rutas a través de las cuales los organismos oxidan el NADH. Algunos organismos transfieren el hidrógeno mediante la cadena de transporte de electrones en la respiración anaeróbica, donde el aceptor final de electrones es típicamente una sustancia inorgánica. Otros consumen NADH a través de la fermentación. El aceptor final de electrones es una molécula orgánica que captura hidrógeno y electrones del NADH para regenerar el NAD⁺. La fermentación produce solo una pequeña cantidad de ATP, y la mayor parte de la energía aún se almacena en las moléculas orgánicas. Los tipos más comunes de fermentación en los organismos son la fermentación alcohólica y la fermentación láctica.
| Fermentación Alcohólica | Fermentación Láctica | |
| Fórmula | C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂ | C₆H₁₂O₆ → 2 C₃H₆O₃ |
| Vía Metabólica | Glucosa → Piruvato → Acetaldehído → Etanol | Glucosa → Piruvato → Ácido Láctico |
| Productos Principales | Etanol y dióxido de carbono | Ácido láctico |
| Subproductos | Metanol, ésteres, glicerol y alcoholes de fusel | Poco etanol, dióxido de carbono, ácido acético |
| Microorganismos | Levadura (por ejemplo, Saccharomyces cerevisiae) | Bacterias ácido lácticas (por ejemplo, Lactobacillus) |
| Aplicaciones | Elaboración de cerveza, vino y pan | Yogur, encurtidos y vegetales fermentados |
Fermentación Alcohólica, Etanol
Las levaduras, las plantas y algunas bacterias producen etanol a partir de la glucosa en ausencia de oxígeno. Este proceso se conoce comúnmente como fermentación alcohólica o fermentación de etanol, donde el acetaldehído es el aceptor final de electrones. Involucra tres pasos principales: glucólisis, conversión de piruvato a acetaldehído y reducción de acetaldehído a etanol.
Glucosa → 2 Piruvato + 2ATP + 2NADH
2 Piruvato → 2 Acetaldehído + 2CO₂
2 Acetaldehído + 2NADH → 2 Etanol + 2NAD⁺
Durante la glucólisis en el citoplasma, una molécula de glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato, dos ATP (a través de fosforilación a nivel de sustrato) y dos NADH. Este es el paso que más libera energía en la fermentación alcohólica y el único paso que produce ATP. El piruvato pierde un grupo carboxilo para convertirse en acetaldehído y libera dióxido de carbono bajo la catálisis de la descarboxilasa. El tercer paso es el más crucial en la fermentación alcohólica, implicando la transferencia de hidrógeno y la liberación de calor. El acetaldehído se reduce a etanol por el NADH y se regenera el NAD⁺. Así, el NADH producido por la glucólisis se elimina y el NAD⁺ se reutiliza en la glucólisis.
La glucosa no es particularmente abundante en la naturaleza. La mayoría de los carbohidratos son disacáridos o polisacáridos, con algunos otros monosacáridos como la fructosa. Los microorganismos secretan enzimas para descomponer la sacarosa, el almidón y la celulosa en glucosa. La fructosa entra en la vía glucolítica para producir alcohol directamente. El producto principal de la fermentación alcohólica es el etanol, pero también incluye varios subproductos, como metanol, ésteres, glicerol y alcoholes fusel (alcoholes superiores con una consistencia aceitosa). La contaminación de las cubas de fermentación dará lugar a ácidos orgánicos como el ácido láctico, el ácido acético y el ácido butírico, que agrían el vino.
Fermentación Homoláctica
Otro tipo común de fermentación es la fermentación láctica. Las bacterias del ácido láctico y nuestras propias células musculares reducen el piruvato a ácido láctico en ausencia de oxígeno, con el piruvato sirviendo como aceptor final de electrones. Hay dos formas de fermentación láctica: homoláctica y heteroláctica. La forma más común es la fermentación homoláctica.
La fermentación homoláctica implica dos pasos principales: glucólisis y formación de ácido láctico.
Glucosa → 2 Piruvato + 2ATP + 2NADH
2 Piruvato + 2NADH → 2 Ácido Láctico + 2NAD⁺
Durante la glucólisis en el citoplasma, una molécula de glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato, dos ATP y dos NADH. Este es el paso que más libera energía en la fermentación láctica y el único paso que produce ATP. El piruvato se reduce a ácido láctico por el NADH con la ayuda de la lactato deshidrogenasa cuando el oxígeno es escaso (ya sea ausente o insuficiente para satisfacer la demanda). El NAD⁺ regenerado se reutiliza en la glucólisis.
Similar a la fermentación de etanol, aunque la glucosa es el ingrediente principal en este proceso, la fructosa también puede ser utilizada directamente. Otros polisacáridos deben descomponerse en glucosa o fructosa. Los subproductos de esta fermentación incluyen pequeñas cantidades de etanol, dióxido de carbono y ácido acético.
Fermentación Heteroláctica
La fermentación heteroláctica, también conocida como fermentación heteroalcohólica, implica la conversión de una molécula de glucosa en un etanol, un ácido láctico y un dióxido de carbono. Este proceso también comprende dos pasos principales: la vía de las pentosas fosfato y la producción de ácido láctico y etanol.
En la vía de las pentosas fosfato, la glucosa se descompone en una molécula de dióxido de carbono, una ribulosa-5-fosfato y dos moléculas de NADH. El azúcar de cinco carbonos se descompone en un gliceraldehído-3-fosfato y un fosfato de acetilo. El gliceraldehído-3-fosfato se convierte en piruvato, que luego se somete a fermentación láctica. El fosfato de acetilo se convierte en acetaldehído, que se somete a fermentación alcohólica. El acetaldehído y el piruvato sirven como aceptores finales de electrones para el NADH.
Los pasos son los siguientes:
Glucosa → CO₂ + Ribulosa-5-fosfato + 2NADH
Ribulosa-5-fosfato → G3P + Fosfato de acetilo
G3P → Piruvato → Ácido láctico + NAD⁺
Acetaldehído → Aldehído → Etanol + CO₂ + NAD⁺
En los alimentos fermentados tradicionales, la producción de etanol y gases puede mejorar el sabor. Sin embargo, en los procesos industriales modernos que requieren ácido láctico de alta pureza, la fermentación heteroláctica es indeseable y generalmente se evita.