El glucógeno es un polisacárido altamente ramificado similar a la amilopectina y a veces se lo denomina almidón animal. Se encuentra en casi todos los animales, microorganismos y hongos, excluyendo las plantas. Se almacena principalmente en los músculos esqueléticos y el hígado en los animales. Aunque su estructura y función son similares, el glucógeno muscular y el glucógeno hepático difieren significativamente, especialmente en sus tasas de movilización.
Similitudes
Tanto el glucógeno muscular como el glucógeno hepático son polímeros de glucosa esféricos con una proteína central llamada glucogenina. Cadenas cortas de glucosa están unidas a esta proteína central y se extienden hacia afuera para formar partículas β de glucógeno con 1-12 niveles. Cada partícula β tiene cadenas internas ramificadas, cadenas externas no ramificadas y proteínas superficiales involucradas en el metabolismo del glucógeno. Múltiples partículas β se ensamblan en una más grande llamada partícula α de glucógeno.
Las partículas β se distribuyen principalmente en los músculos esqueléticos y el hígado, con pequeñas cantidades en las células nerviosas, los riñones y el corazón. Las partículas α de glucógeno son abundantes en el hígado, aunque también se detectan en pequeñas cantidades en otras células.
Síntesis, Degradación: Ramificaciones del Glucógeno
La síntesis y degradación de las ramificaciones son idénticas en el glucógeno hepático y muscular. Su descomposición implica fosforólisis en lugar de hidrólisis. La fosforilasa separa una glucosa de los extremos no reductores y añade un grupo fosfato para formar glucosa-1-fosfato. Luego se convierte en glucosa-6-fosfato que ingresa a la vía de la glucólisis, o se libera en la sangre como glucosa. Los puntos de ramificación son hidrolizados por enzimas desramificantes en lugar de ser fosforilados. Si una rama es demasiado corta para ser catalizada por la fosforilasa, la enzima desramificante transfiere toda la rama corta a una cadena vecina e hidroliza el enlace 1,6-glucosídico. Debido a que la enzima desramificante trabaja lentamente, se considera como la enzima limitante de la velocidad.
Durante la síntesis de glucógeno, la glucosa libre se activa secuencialmente a glucosa-6-fosfato, glucosa-1-fosfato y UDP-glucosa (consumiendo un UTP). La UDP-glucosa se añade a un cebador de glucógeno más pequeño. Si una rama se vuelve demasiado larga, la enzima ramificante transfiere un segmento a otra cadena para formar una nueva rama.
Diferencias
Síntesis, descomposición: Gránulos de Glucógeno en el Hígado
El glucógeno hepático existe en dos formas. Las partículas β tienen un diámetro de 20-40 nanómetros. La partícula α de 200 nanómetros contiene 20-40 partículas β. Su tarea principal es almacenar energía y mantener estable el nivel de azúcar en la sangre, por lo que no es necesario movilizarlas en un tiempo muy corto. El hígado contiene alrededor de 100 gramos de glucógeno para consumir energía durante medio día.
El glucógeno en el hígado pasa por ciclos continuos de síntesis y degradación durante un día. Después de comer, los altos niveles de glucosa en la sangre incitan al hígado a reponer sus reservas de glucógeno. Si las partículas α están presentes en el hígado durante este proceso, se descomponen en partículas β. Las partículas β recién formadas y preexistentes reciben glucosa libre juntos. Una vez que estas partículas β son lo suficientemente grandes, se reensamblan en partículas α. En consecuencia, el glucógeno hepático está compuesto por algunas partículas β en crecimiento, un gran número de partículas β y α maduras.
El glucógeno hepático se degrada para suministrar glucosa a la sangre durante el hambre. Las partículas β más pequeñas se movilizan más rápidamente, mientras que las partículas α deben descomponerse en partículas β antes de proporcionar glucosa. Típicamente, solo los cuatro niveles exteriores en las partículas β se consumen durante la degradación, dejando intactos los niveles interiores que representan aproximadamente el 5% del volumen. La liberación de glucosa y la fluctuación en los niveles de azúcar en la sangre son prevenidas por las partículas α de glucógeno, ya que son más grandes y tienen una pequeña relación superficie a volumen. En pacientes diabéticos, las partículas α de glucógeno más frágiles resultan en un aumento en el nivel de azúcar en la sangre.
Es interesante que el glucógeno hepático no se degrade completamente sino que se descomponga en partículas β más pequeñas, incluso después de varios días de inanición. Esta descomposición parcial ahorra considerable energía y tiempo, ya que reensamblar glucógeno grande a partir de los más pequeños es más eficiente que comenzar desde cero.
Síntesis, Descomposición: Gránulos de Glucógeno en el Músculo
Hay dos tipos de glucógeno en el músculo esquelético: partículas β más pequeñas con 7-8 niveles o menos, conocidas como proglicógeno (PG), y partículas β más grandes con más niveles, conocidas como macroglicógeno (MG). El glucógeno muscular se distribuye cerca de las fibras musculares y las mitocondrias. El tamaño más pequeño permite una movilización rápida durante la glucólisis anaeróbica en ejercicio intenso. Un adulto típico tiene de 300 a 700 gramos de glucógeno muscular que es suficiente para un ejercicio de intensidad moderada durante 2 horas.
El PG se descompone en glucosa más fácilmente debido a su mayor relación superficie a volumen. Durante el ejercicio de baja o moderada intensidad (>70% VO₂ máx.), la energía derivada del PG y MG es aproximadamente igual. El PG proporciona más energía en un ejercicio de alta intensidad a corto plazo. La descomposición del MG se suprime significativamente en el ejercicio repetido, particularmente en el entrenamiento de intervalos de alta intensidad. El MG solo se moviliza en condiciones extremas, como la inanición a largo plazo y el ejercicio prolongado de alta intensidad.