La exploración humana de la fotosíntesis comenzó en el siglo 18. Antes de esto, la gente generalmente aceptaba la visión autoritaria de Aristóteles de que las plantas obtenían todos los nutrientes que necesitaban del suelo. Parece absurdo en el día actual porque el aire y la luz para el crecimiento de las plantas no fueron considerados.
Siglo 18: fotosíntesis purifica aire
Antes de esto, la gente había cuestionado durante mucho tiempo la idea de que las plantas absorbían nutrientes del suelo, y proponían diferentes puntos de vista. Pero la mayoría de las ideas se basaban en la observación y el razonamiento filosófico. Jan Baptist van Helmont fue el primer hombre en poner estas ideas en práctica. Plantó un sauce joven que pesaba alrededor de 5 libras en una gran tina que contenía 200 libras de suelo seco. Otros nutrientes potenciales son eliminados por riego con agua de lluvia o agua destilada. Una placa de hierro cubría la tina para evitar que el polvo entrara en el suelo. Después de cinco años, el sauce había crecido. Van Helmont encontró que pesaba 169 libras, mientras que el suelo seco solo había perdido unas pocas onzas. Si el árbol había absorbido sustancias del suelo para ganar masa, el suelo debería haber disminuido significativamente según la conservación de la masa. Así, concluyó que el crecimiento de las plantas requiere agua y no suelo.
En 1727, Stephen Hales descubrió que el aire también podría ser uno de los nutrientes de las plantas en el estudio de la transpiración. Entonces, ¿qué gases están involucrados en la fotosíntesis? El químico británico Joseph Priestley realizó un famoso experimento en 1771. Una vela encendida se apagaba rápidamente en un frasco sellado. Sin embargo, si una planta de menta y una vela se colocaban en el frasco juntos, la vela podía arder durante mucho tiempo. Los experimentos similares con ratones fueron también realizados por él. Concluyó que la combustión y la respiración deterioran el aire, pero las plantas lo purifican.
Es extraño que su experimento fallara a veces. Ocho años después, el médico holandés Jan Ingenhousz señaló que la luz solar era la clave del éxito. Colocó plantas acuáticas en un recipiente transparente y las sumergió en agua. Solo cuando las plantas estaban expuestas a la luz solar aparecían pequeñas burbujas alrededor de las hojas verdes. Sin embargo, estas pequeñas burbujas desaparecían en la oscuridad. Nicolas-Théodore de Saussure encontró que la materia orgánica y el oxígeno producidos por las plantas excedían con creces el dióxido de carbono disponible después de calcular su masa. Sin embargo, el experimento solo incluía plantas, agua y aire, por lo que dedujo que el agua también era una materia prima para la fotosíntesis. Esto demostró que el análisis cuantitativo es importante en la exploración científica.
Para este período, se sabía que las plantas absorben agua, dióxido de carbono y luz solar para generar materia orgánica y oxígeno.
Siglo 19: cloroplastos, conservación de energía, almidón, ecuación química
En 1845, el médico alemán Robert Mayer estableció el concepto de conservación de energía que fue utilizado para explicar la conversión de energía en la fotosíntesis por botánicos. La luz solar se convierte en energía química almacenada en la materia orgánica. Otro logro significativo fue demostrar que el almidón estaba en la materia orgánica. El botánico alemán Julius von Sachs colocó hojas en la oscuridad durante algún tiempo para consumir tanta materia orgánica como fuera posible. Todas las hojas fueron entonces expuestas a la luz solar. Encontró que las hojas no cubiertas se volvían azules en solución de yodo, mientras que las partes cubiertas por papel bloqueador de luz no lo hacían.
En 1880, Engelmann usó spirogyra y una bacteria aeróbica para estudiar la fotosíntesis. Cuando un haz estrecho de luz se dirigía a la spirogyra, las bacterias aeróbicas eran atraídas a las áreas iluminadas. Si la spirogyra estaba completamente expuesta a la luz solar, las bacterias se distribuían uniformemente a su alrededor. Estas áreas con bacterias aeróbicas resultaban estar abundantes en cloroplastos. Usó un prisma para separar diferentes colores de luz en otro experimento. Es sorprendente que las bacterias tendieran a concentrarse en áreas azules y rojas. Los experimentos de Engelmann demostraron que los cloroplastos son los sitios de la fotosíntesis en plantas verdes que absorben luz roja y azul-violeta.
Durante este período, la ecuación de reacción clásica ya había sido incluida en los libros de texto. 6CO₂+6H₂O+luz solar → C₆H₁₂O₆+6O₂
Siglo 20: reacciones de luz y oscuridad, más detalles
El botánico británico Frederick Blackman estudió cómo la intensidad de la luz, la concentración de dióxido de carbono y la temperatura afectan la fotosíntesis a principios del siglo 20. Encontró que aumentar la intensidad de la luz débil acelera la fotosíntesis. Si la intensidad de la luz supera un umbral (punto de saturación de la luz), su tasa permanece constante. En este punto, solo aumentar la temperatura o la concentración de dióxido de carbono puede acelerarla. Por cada aumento de 10°C en la temperatura, la tasa de una reacción química típica aumenta de 1 a 2 veces. Sin embargo, las reacciones fotoquímicas independientes de la temperatura sugirieron que la fotosíntesis no es una simple reacción inducida por la luz, y un proceso independiente de la luz o reacción oscura debe estar involucrado.
El bioquímico alemán Warburg intentó separar la reacción de luz de la reacción oscura. Utilizó flashes y luz continua de la misma energía para estudiar Chlorella. La eficiencia de la fotosíntesis aumentó de 2 a 4 veces en flashes. Esto indicó que la reacción de luz era mucho más rápida que la reacción oscura, pero la reacción oscura podía ponerse al día bajo flashes instantáneos. Ahora se cree generalmente que 8 fotones reducen un CO₂.
El Marcado isotópico proporcionó una comprensión más profunda de varios procesos microscópicos. El oxígeno liberado en la fotosíntesis proviene de moléculas de agua, no de dióxido de carbono. Calvin pasó 9 años explorando la fijación de dióxido de carbono en algas verdes unicelulares con la ayuda de carbono-14. Se demostró que los compuestos de tres carbonos 3-PGA y G3P eran intermediarios en la reacción oscura, por lo que también se llama ciclo de Calvin o ruta C3. Las rutas C4 y CAM fueron descubiertas poco después. Sin embargo, ambos ciclos finalmente involucran la ruta C3.
En la década de 1950, el científico estadounidense Arnon encontró NADPH fuertemente reductor y el compuesto de alta energía ATP en cloroplastos de espinacas aislados. Sirven como intermediarios para transferir la energía solar a carbohidratos durante la fijación de carbono. Posteriormente, el avance de la tecnología de difracción de rayos X y la microscopía electrónica resultó en el descubrimiento de varias proteínas involucradas en la fotosíntesis: el Fotosistema I que absorbe longitudes de onda cortas, el Fotosistema II para longitudes de onda largas, y las proteínas ubicadas en la cadena de transporte de electrones.
La hipótesis quimiosmótica para la producción de ATP no fue propuesta hasta la década de 1980. Los protones se almacenan en el tilacoide para crear un gradiente de protones transmembrana. Al igual que una presa almacena energía gravitacional del agua, cuando pasan a través de la ATP sintasa, la energía potencial de los protones se convierte en energía química en ATP.