La mayor parte de energía para metabolismo proviene de reacción de materia orgánica y oxígeno, así que el aceptor de electrones más común en cadena respiratoria es oxígeno. Sin embargo, en algunos procariotas, oxígeno es reemplazado por otros aceptores, tales como sales orgánicas, sulfatos, bicarbonatos, nitratos y hierro. Donantes de electrones pueden ser materia orgánica o inorgánica. Respiración anaerobia permite a seres vivos sobrevivir en ambientes donde oxígeno es limitado o completamente ausente.
Varios tipos comunes de respiración anaerobia:
Respiración anaerobia de nitrato o Reducción de Nitrato o Desnitrificación
Nitrato es increíblemente prevalente en biosfera y tiene un alto potencial redox. Como resultado, es el aceptor de electrones favorecido para bacterias en un ambiente anóxico. En desnitrificación, electrón es capturado por nitrato (NO₃⁻) que es reducido a óxidos de nitrógeno y eventualmente a gas nitrógeno. En orden de potencial redox, la secuencia de intermediarios es nitrito (NO₂⁻), óxido nítrico (NO), óxido nitroso (N₂O), y gas nitrógeno (N₂) es producto final. Porque algunos microorganismos carecen de las enzimas relevantes, nitrato es incompletamente oxidado a óxidos de nitrógeno. Acoplamiento de disminución de energía libre a síntesis de ATP en procariotas es mucho menos eficiente que en eucariotas, ya que no hay mitocondrias y crestas para mantener un gradiente de protones estable. Alrededor de 10 ATP son producidos cuando una glucosa es completamente oxidada.
NO₃⁻ + 2e⁻ + 2H⁺ → NO₂⁻ + H₂O
NO₂⁻ + e⁻ + 2H⁺ → NO + H₂O
2NO + 2e⁻ + 2H⁺ → N₂O + H₂O
N₂O + 2e⁻ + 2H⁺ → N₂ + H₂O
Oxidación anaerobia de amoníaco o Anammox
Científicos han ya notado la pérdida inexplicada de amonio en biorreactores desnitrificantes y zonas anóxicas de ambiente marino. Según teoría termodinámica, el físico austríaco Broda (1977) predijo bacterias que podrían transformar anaeróbicamente amonio en gas nitrógeno. En 1995, bacterias anammox fueron descubiertas en un biorreactor desnitrificante por Gijs Kuenen de los Países Bajos y sus colegas.
Nitrato es transformado en nitrito por otras bacterias. Nitrito es metabolizado por bacterias anammox en óxido nítrico que es acoplado con sal de amonio para síntesis de hidrazina rica en energía. En proceso final de deshidrogenación, hidrazina es usada para producir gas nitrógeno y un gradiente de protones para generación de ATP. Esto ocurre en anammoxosoma de anaerobio Gram-negativo, un orgánulo unido a membrana que previene fuga de hidrazina tóxica al citoplasma.
NO₂⁻ + e⁻ + 2H⁺ → NO + H₂O
NH₄⁺ + NO + 2H⁺ + 3e⁻ → N₂H₄ + H₂O
N₂H₄ → N₂ + 4H⁺ + 4e⁻
Respiración anaerobia de sulfuro y azufre
Bacterias reductoras de sulfato son otro tipo común de bacterias anaerobias. Usan sulfato para aceptar electrones de materia orgánica como ácidos grasos de cadena corta o alcoholes. Azufre, con una valencia de +6, es reducido a azufre con una valencia de -2 vía una serie de reacciones químicas (intermediarios son sulfitos y otros óxidos de azufre). Mientras tanto, ácidos grasos de cadena corta o alcoholes son incompletamente oxidados a acetato, o totalmente oxidados a agua y dióxido de carbono. Algunas bacterias y arqueas usan azufre como el aceptor de electrones. Respiración anaerobia de azufre ocurre en ambientes ricos en azufre, tales como manantiales de azufre o respiraderos volcánicos submarinos. Los productos finales de ambos metabolismos son sulfuro de hidrógeno (H₂S). Dado que la disminución de energía libre en estas reacciones es pequeña, y 2 ATP son consumidos para activar sulfato en APS, el ATP producido es muy limitado y comparable a fermentación.
CH₃COOH + SO₄²⁻ ⟶ H₂S + 2HCO₃⁻
2C₃H₆O₃ + SO₄²⁻ ⟶ 2CH₃COOH + H₂S + 2HCO₃⁻
Respiración anaerobia de bicarbonato
Dióxido de carbono (en agua como bicarbonato, HCO₃⁻) puede también servir como un aceptor de electrones. Por ejemplo, metano y ATP son producidos por metanógenos de hidrógeno y dióxido de carbono. Metanógenos son estrictamente anaerobios y organismos muy antiguos. Han heredado enzimas antiguas y carecen de modernas, así que solo pueden usar un rango limitado de sustancias para sintetizar materia orgánica. Además de hidrógeno y dióxido de carbono como materias primas comunes, algunas especies de metanógenos usan ácido fórmico, metanol, y ácido acético, pero no pueden utilizar metilamina. Algunas cepas encontradas en sedimentos de aguas profundas pueden usar metilamina. Producción de metano y síntesis orgánica están acopladas en estas bacterias: intermediarios en anabolismo de metano y dióxido de carbono forman acetil-CoA que participa en la síntesis de carbohidratos, lípidos, y aminoácidos.
H⁺ + HCO₃⁻ + 4H₂ → CH₄ + 3H₂O
Respiración anaerobia de hierro
Compuestos férricos (Fe³⁺) son reducidos a compuestos ferrosos (Fe²⁺) por bacterias reductoras de hierro para obtener energía. El mayor desafío es que compuestos férricos (óxido u oxihidróxido de hierro) es a menudo precipitado insoluble e inaccesible. Bacterias emplean varias estrategias para hacer hierro disponible. Flagelos y pili en pared celular contactan compuestos férricos de cerca. Ácido cítrico es secretado para disolver el precipitado y formar quelato férrico soluble. Electrones son transferidos desde citoplasma a compuestos férricos a través de proteínas conductoras que contienen metales. Agentes quelantes son también liberados en ambiente circundante para hacer quelato ferroso soluble neutro, previniendo que hierro ferroso se adsorba en pared celular o se convierta en un precipitado que cubre superficie de óxido.