Sin embargo, en algunos procariotas, el oxígeno es reemplazado por otros aceptores, tales como sales orgánicas, sulfatos, bicarbonatos, nitratos y hierro. Los donantes de electrones son materia orgánica o inorgánica. La respiración anaeróbica permite a los seres vivos sobrevivir en ambientes donde el oxígeno es limitado o completamente ausente.
Varios tipos comunes de respiración anaeróbica:
Respiración anaeróbica de nitrato o Reducción de Nitrato o Desnitrificación
El nitrato es increíblemente prevalente en la biosfera y tiene un alto potencial redox. Como resultado, es el aceptor de electrones preferido para las bacterias en un ambiente anóxico. En la desnitrificación, el electrón es capturado por el nitrato (NO₃⁻) que es reducido a óxidos de nitrógeno intermedios cuya secuencia es nitrito (NO₂⁻), óxido nítrico (NO), óxido nitroso (N₂O), y el gas nitrógeno (N₂) es el producto final. El acoplamiento de la disminución de energía libre a la síntesis de ATP en procariotas es mucho menos eficiente que en eucariotas, ya que no hay mitocondrias y crestas complejas para mantener un gradiente estable de protones. Alrededor de 10 ATP son producidos cuando una glucosa es completamente oxidada.
NO₃⁻ + 2e⁻ + 2H⁺ → NO₂⁻ + H₂O
NO₂⁻ + e⁻ + 2H⁺ → NO + H₂O
2NO + 2e⁻ + 2H⁺ → N₂O + H₂O
N₂O + 2e⁻ + 2H⁺ → N₂ + H₂O
Oxidación anaeróbica de amoníaco o Anammox
Los científicos ya han notado la pérdida inexplicable de amonio en biorreactores desnitrificantes y zonas anóxicas del ambiente marino. De acuerdo con la teoría termodinámica, el físico austríaco Broda (1977) predijo que algunas bacterias podrían transformar anaeróbicamente el amonio en gas nitrógeno. En 1995, las bacterias anammox fueron descubiertas en un biorreactor desnitrificante por Gijs Kuenen y sus colegas.
El nitrato es transformado en nitrito por otras bacterias. El nitrito es metabolizado por bacterias anammox en óxido nítrico que es acoplado con sal de amonio para la síntesis de hidrazina rica en energía. En el proceso final de deshidrogenación, la hidrazina es usada para producir gas nitrógeno y un gradiente de protones para la generación de ATP. Esto ocurre en el anammoxosoma de anaerobios Gram-negativos, un orgánulo unido a la membrana que previene la fuga de hidrazina tóxica al citoplasma.
NO₂⁻ + e⁻ + 2H⁺ → NO + H₂O
NH₄⁺ + NO + 2H⁺ + 3e⁻ → N₂H₄ + H₂O
N₂H₄ → N₂ + 4H⁺ + 4e⁻
Respiración anaeróbica de sulfuro y azufre
Las bacterias reductoras de sulfato son otro tipo común de bacterias anaeróbicas. Usan sulfato para aceptar electrones de materia orgánica como ácidos grasos de cadena corta o alcoholes. El azufre, con una valencia de +6, es reducido a azufre con una valencia de -2 a través de una serie de reacciones químicas (los intermediarios son sulfitos y otros óxidos de azufre). Mientras tanto, los ácidos grasos de cadena corta o alcoholes son oxidados incompletamente a acetato, o totalmente oxidados a agua y dióxido de carbono. Algunas bacterias y arqueas usan azufre como el aceptor de electrones. La respiración anaeróbica de azufre ocurre en ambientes ricos en azufre, tales como manantiales sulfurosos o respiraderos volcánicos submarinos. Los productos finales de ambos metabolismos son sulfuro de hidrógeno (H₂S). Dado que la disminución de energía libre en estas reacciones es pequeña, y 2 ATP son consumidos para activar el sulfato en APS, el ATP producido es muy limitado y comparable a la fermentación.
CH₃COOH + SO₄²⁻ ⟶ H₂S + 2HCO₃⁻
2C₃H₆O₃ + SO₄²⁻ ⟶ 2CH₃COOH + H₂S + 2HCO₃⁻
Respiración anaeróbica de bicarbonato
El dióxido de carbono (en agua como bicarbonato, HCO₃⁻) también puede servir como aceptor de electrones. Por ejemplo, metano y ATP son producidos por metanógenos a partir de hidrógeno y dióxido de carbono. Los metanógenos son organismos estrictamente anaeróbicos y muy antiguos. Han heredado enzimas antiguas y carecen de las modernas, por lo que solo pueden usar un rango limitado de sustancias para sintetizar materia orgánica. Además de hidrógeno y dióxido de carbono como materias primas comunes, algunas especies de metanógenos usan ácido fórmico, metanol y ácido acético, pero no pueden utilizar metilamina. Algunas cepas encontradas en sedimentos de aguas profundas pueden usar metilamina. La producción de metano y la síntesis orgánica están acopladas en estas bacterias: intermediarios en el anabolismo del metano y dióxido de carbono forman acetil-CoA que participa en la síntesis de carbohidratos, lípidos y aminoácidos.
H⁺ + HCO₃⁻ + 4H₂ → CH₄ + 3H₂O
Respiración anaeróbica de hierro
Los compuestos férricos (Fe³⁺) son reducidos a compuestos ferrosos (Fe²⁺) por bacterias reductoras de hierro para obtener energía. El mayor desafío es que los compuestos férricos (óxido u oxihidróxido de hierro) a menudo son precipitados insolubles e indisponibles. Las bacterias emplean varias estrategias para hacer el hierro disponible. Flagelos y pili en la pared celular contactan estrechamente con los compuestos férricos. El ácido cítrico es secretado para disolver el precipitado y formar quelatos férricos solubles. Los electrones son transferidos desde el citoplasma a los compuestos férricos a través de proteínas conductoras que contienen metales. Agentes quelantes también son liberados al ambiente circundante para formar quelatos ferrosos solubles neutros, previniendo que el hierro ferroso se adsorba en la pared celular o se convierta en un precipitado que cubra la superficie del óxido.