Tan temprano como en los 1920s, Otto Warburg observó que O₂ inhibe fotosíntesis en plantas C3. Sin embargo, no fue hasta los 1960s que mecanismo de fotorespiración fue descubierto. La razón es que Rubisco es un enzima defectuoso que lucha para distinguir entre O₂ y CO₂. Este defecto es también considerado un relicto en evolución biológica. Cuando Rubisco primero apareció, no hay tal problema en absoluto. El escaso O₂ en el aire no podía competir con CO₂ por sitios activos en enzima. Este fallo se hizo cada vez más evidente a medida que oxígeno comenzó a ser liberado en atmósfera a través de fotosíntesis de cianobacterias. No obstante, organismos han mitigado continuamente este inconveniente durante evolución. La actividad de carboxilación de Rubisco en plantas superiores es varias veces más alta que en bacterias procariotas.
Rubisco tiene propiedades catalíticas duales. Cuando CO₂ es abundante, promueve la combinación de CO₂ y pentosa llamada RuBP. Si O₂ es abundante y CO₂ es escaso, el ciclo Calvin es inhibido y fotorespiración es iniciada. El intermedio inestable formado por RuBP y oxígeno rápidamente se descompone en fosfoglicerato (PGA) y fosfoglicolato (PG). El primero entra en reacción oscura, mientras PG no puede ser metabolizado por ciclo Calvin. Altas concentraciones de PG son tóxicas para plantas, por lo que células vegetales deben encontrar algún medio para tratarlas rápidamente.
PG desfosforila a un compuesto de dos carbonos, glicolato, en el cloroplasto. Es por eso que la fotorespiración es también llamada vía del glicolato o ciclo C2. Luego, O₂ es consumido para sintetizar intermedio glioxilato y producto final glicina en peroxisomas. Glicina es transportada a mitocondrias donde es catalizada en serina para liberar CO₂ y iones amonio. Peroxisomas y cloroplastos consumen NADPH y ATP para reconvertir serina en PGA para el ciclo Calvin.
Ventajas y desventajas: ¿Es la fotorespiración realmente inútil?
Es similar a respiración aeróbica celular que consume O₂ y libera CO₂, pero fotorespiración no solo produce cero energía, también consume compuestos de alta energía ATP y NADPH. A pesar de la tasa de oxigenación más débil de Rubisco, el O₂ en atmósfera excede con mucho el CO₂. Especialmente en ambientes cálidos y secos, plantas C3 cierran sus estomas para prevenir que CO₂ entre y O₂ salga. Por lo tanto, la fotorrespiración ocurre inevitablemente con fuerza en plantas C3. Rubisco, como una máquina defectuosa, continuamente produce productos defectuosos en ciertos ambientes. Glicolato o el ciclo C2 actúa como una medida de remedio impotente para convertir glicolato en nutrientes que plantas pueden reciclar. No obstante, una porción de carbono todavía se pierde a atmósfera como CO₂.
La vía del Glicolato debilita fotosíntesis para reducir rendimientos de cultivos significativamente. Alrededor del 30%-50% de sacárido se pierde. Entonces, ¿podemos aumentar eficiencia fotosintética inhibiéndola? Experimentos con arroz han mostrado que reducir fotorespiración en un 30% puede aumentar rendimiento de arroz. Sin embargo, si se inhibe más, fotosíntesis disminuye.
Más y más personas ahora creen que la vía del Glicolato es positiva porque puede ser un mecanismo protector para fotosíntesis. Especialmente bajo condiciones de luz fuerte e insuficiente CO₂, la reacción de luz a menudo produce ATP y NADPH en exceso para anabolismo de carbono. Si estos compuestos de alta energía no se consumen en otras reacciones bioquímicas, especies reactivas de oxígeno dañarán cloroplastos. La vía del Glicolato también convierte exceso de O₂ en CO₂ para impulsar el ciclo Calvin y mantener metabolismo equilibrado, especialmente cuando estomas están cerrados. Adicionalmente, aminoácidos de fotorespiración pueden servir como materias primas para polipéptidos o proteínas. Por ejemplo, glicina puede aumentar contenido de glutatión en cloroplastos y citoplasma, un antioxidante que absorbe radicales libres y regula actividad de varias enzimas fotosintéticas.