Los registros fósiles indican que los primeros eucariotas aparecieron aproximadamente hace 1.8 mil millones de años. Los análisis de reloj molecular sugieren que los primeros eucariotas podrían haber surgido hace aproximadamente 2 mil a 2.5 mil millones de años. Les llevó casi mil millones de años para convertirse en dominantes en el ecosistema.
Actualmente no hay un consenso sobre cómo evolucionaron los eucariotas a partir de procariontes. El análisis de secuencias de ADN mitocondrial indica una mayor afinidad genética entre los eucariotas y las arqueas, siendo las mitocondrias más cercanas a las bacterias Gram-negativas, especialmente las α-proteobacterias. Algunos científicos propusieron la teoría de la endosimbiosis: las mitocondrias se originaron a partir de α-proteobacterias que fueron engullidas por arqueas. Con el tiempo, estas bacterias engullidas establecieron una relación simbiótica con el huésped y finalmente evolucionaron en orgánulos especializados. Dependiendo de si el núcleo celular se formó antes de las mitocondrias, la teoría de la endosimbiosis se divide en el modelo tardío de la mitocondria y el modelo temprano de la mitocondria.
Las mitocondrias se formaron después de que la membrana nuclear y el retículo endoplásmico
Los partidarios del modelo tardío de la mitocondria creen que el núcleo celular ya se había formado antes de que las arqueas engulleran a los procariontes. Durante el Gran Evento de Oxigenación, una arquea anaeróbica sobreviviente evolucionó una envoltura nuclear para contrarrestar la oxidación del ADN. La membrana celular se invaginó gradualmente para formar un primitivo sistema de endomembranas. También pudieron controlar el citoesqueleto para cambiar de forma y habían adquirido la fagocitosis. Estos cambios estructurales permitieron a las arqueas tolerar bajos niveles de oxígeno.
Una arquea engulló a una α-proteobacteria pero solo la digirió parcialmente. La α-proteobacteria sobrevivió dentro del huésped y oxidó aún más los productos de la glucólisis mediante el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones. Produjeron más energía para la arquea y consumieron oxígeno para crear un ambiente anaeróbico para ella. A cambio, la arquea proporcionaba a la α-proteobacteria piruvato como alimento. Formaron perfectamente un sistema de endosimbiosis. Con el tiempo, la α-proteobacteria transfirió gran parte de su ADN al ADN de la arquea (la transferencia horizontal de genes es común en las bacterias). Los lípidos en el lado externo de la pared celular se convirtieron en la membrana externa de las mitocondrias, mientras que el peptidoglicano en el lado interno desapareció. La membrana celular se invaginó para formar crestas, aumentando su área superficial en aproximadamente 10 veces. Esta estructura favoreció el mantenimiento del gradiente de protones y aumentó la eficiencia de utilización de energía, ya que la mayoría de los protones quedaban atrapados en las crestas y no se difundían fácilmente desde la membrana externa. La α-proteobacteria se transformó en mitocondrias especializadas en la producción de energía.
La ingestión requería una cantidad significativa de energía para cambiar toda la estructura de la membrana celular, y las funciones de la envoltura nuclear y el retículo endoplasmático también requerían mucha energía. Sin mitocondrias para suministrar energía, las arqueas no habrían podido engullir a los ancestros de las mitocondrias. Por lo tanto, esta hipótesis enfrentó un dilema.
Las mitocondrias se formaron antes que la membrana nuclear y el retículo endoplásmico
Para abordar este problema, algunos científicos propusieron que la ingestión ocurrió antes de la formación del núcleo celular y el sistema de endomembranas. En el océano profundo pobre en oxígeno, existían α-proteobacterias facultativamente anaeróbicas. Llevan a cabo la respiración aeróbica en condiciones de abundancia de oxígeno, o fermentan sustancias orgánicas en condiciones anaeróbicas. Los subproductos de la fermentación, hidrógeno y dióxido de carbono, eran materias primas para que los metanógenos sobrevivieran. Los metanógenos se acercaron a estas bacterias y cambiaron su forma para abrazarlas estrechamente. Ocasionalmente, las α-proteobacterias serían completamente rodeadas por los metanógenos y morirían de hambre. Fragmentos de sus genes podrían integrarse en el ADN de los metanógenos. Después de innumerables intentos, ciertos metanógenos adquirieron los genes para absorber sustancias orgánicas del entorno externo y fermentarlas. Cuando volvieron a engullir a una α-proteobacteria, los productos de fermentación del metanógeno resultaron ser el alimento de la α-proteobacteria. Podían sobrevivir dentro del metanógeno.
En este punto, el metanógeno se volvió independiente del metabolismo de metano debido a sus habilidades recién adquiridas. Incluso sin hidrógeno y dióxido de carbono, podía sobrevivir. ¿Por qué competiría aún con bacterias reductoras de sulfato en el lecho marino oscuro y privado de oxígeno? Así que dejaron el fondo marino y nadaron hacia la superficie del mar rica en oxígeno. Allí, las α-proteobacterias iniciaron la respiración aeróbica para proporcionar una gran fuente de energía al huésped. Con el tiempo, las α-proteobacterias se transformaron en mitocondrias especializadas en la producción de energía. Los genes utilizados para sintetizar lípidos también se trasladaron al ADN del huésped y, con la ayuda de las mitocondrias, formaron la envoltura nuclear y el sistema de endomembranas.
Antes de esto, todos los organismos se basaban en una reproducción simple y rápida para ganar la competencia. Sin embargo, la tremenda energía proporcionada por las mitocondrias cambió por completo el curso de la evolución. Los organismos ahora tenían otra opción y evolucionaron hacia formas más grandes y complejas.