Desde LUCA hasta los procariontes quimiotróficos
LUCA (último ancestro común universal) dejó la cálida chimenea hidrotermal alcalina y se adentró en el vasto océano. Estos organismos quimiotróficos utilizaron sustancias inorgánicas y la concentración de protones en el agua de mar para producir materia orgánica. A lo largo de miles de millones de años, LUCA se diferenció en arqueas y bacterias. La aparición de paredes celulares evitó que los procariontes absorban demasiada agua y revienten, y también les proporcionó resistencia a los daños físicos. La energía generada a partir de la oxidación de sustancias orgánicas e inorgánicas se utilizaba para bombear protones hacia el espacio entre la pared celular y la membrana celular. La energía para la síntesis de ATP provenía del gradiente de concentración de protones que crearon, liberándolos de las limitaciones del ambiente externo.
Los procariontes adoptaron una estrategia de reproducción rápida para mantener ventaja en la competencia. La membrana celular se extendía y se plegaba hacia adentro para aumentar su área, y estaba cubierta con muchas enzimas relacionadas con el metabolismo, lo que permitía que las reacciones químicas avanzaran más rápidamente. La replicación del ADN, la transcripción y la traducción ocurrían simultáneamente. También descartaron algunos segmentos de ADN no utilizados para optimizar su rendimiento. Los registros fósiles indican que los primeros procariontes aparecieron hace unos 3.5 mil millones de años. Rocas que datan de hace 3.8 mil millones de años muestran indicios de la existencia de procariontes.
Hipótesis de Tierra Púrpura
Los procariontes quimiotróficos proliferaron en los océanos y consumieron numerosas sustancias inorgánicas. Pronto, las bacterias y las arqueas enfrentaron una crisis energética debido a la falta de materia prima. Algunos intentaron moverse hacia la superficie del océano y descubrieron una nueva fuente de energía allí: la luz solar. La luz solar alteró la conformación de la retinal para bombear iones de hidrógeno hacia el espacio entre la membrana celular y la pared celular. El gradiente de concentración hizo que los iones de hidrógeno fluyeran a través de la ATP sintasa para generar ATP. Estas primeras fotosíntesis se basaron en la retinal que absorbió la luz verde, en lugar de la clorofila, lo que dio a las arqueas un color púrpura. Formaron tapetes microbianos en la superficie del agua y ocuparon nichos ecológicos rápidamente. Los océanos, lagos y ríos se tiñeron de púrpura, lo que llevó a la hipótesis de una Tierra púrpura.
Auge de las cianobacterias o algas verde-azuladas
Dado que las arqueas púrpuras ocuparon una posición ventajosa, otros organismos en las capas inferiores del agua tuvieron que utilizar clorofila más compleja para absorber luz roja y púrpura. Los primeros organismos en adquirir esta capacidad fueron las algas verde-azuladas, que aparecieron hace unos 3.2 mil millones de años. Tenían muchas tilacoides especializadas para la fotosíntesis. La clorofila absorbía la energía luminosa para bombear protones hacia los tilacoides. Debido a la baja permeabilidad de los protones de la membrana de los tilacoides, todos los protones fluían a través de la ATP sintasa hacia el citoplasma. En contraste, el gradiente de protones creado por otros procariontes se disipó debido a la permeabilidad de sus paredes celulares. Esta fue una de las razones por las que las cianobacterias pudieron competir exitosamente con otros organismos.
Evento de Gran Oxigenación y Tierra de bola de nieve
Un subproducto de la fotosíntesis de las cianobacterias fue el oxígeno. La atmósfera de la antigua Tierra estaba compuesta principalmente por una atmósfera reductora de nitrógeno, metano, dióxido de azufre e hidrógeno sulfuroso. Las rocas y los océanos contenían cantidades significativas de ion férrico, azufre y otros reductores. El hierro fue el primero en oxidarse en los océanos y se depositó en el lecho marino. Las formaciones de hierro bandeado en rocas sedimentarias, ricas en hierro oxidado, dan testimonio de ese período de la historia. Una vez que los reductores se oxidaron, el oxígeno se acumuló en la atmósfera y los océanos. Compitieron por electrones en el metabolismo anaeróbico, lo que dificultó la supervivencia de los procariontes anaeróbicos.
El metano era 28 veces más fuerte que el dióxido de carbono en el efecto invernadero y se oxidaba rápidamente en agua y dióxido de carbono. El debilitamiento del efecto invernadero resultó en un enfriamiento global rápido y glaciares que se extendían desde los polos hasta el ecuador hace 2.4 mil millones de años. La Tierra se convirtió en un planeta blanco conocido como Tierra de bola de nieve. El frío y el oxígeno tóxico eliminaron la mayor parte de la vida en la Tierra, e incluso las algas verde-azuladas casi se congelaron hasta la muerte en la era glacial.
Algunos organismos lograron sobrevivir cerca de volcanes submarinos durante la gran glaciación. Se mantuvieron en el fondo de aguas pobres en oxígeno para continuar con su estilo de vida anterior, o evolucionaron la capacidad de utilizar oxígeno. Los productos finales de la respiración anaeróbica, incluido el metano, el ácido acético y el sulfuro de hidrógeno, se pueden oxidar aún más, por lo que la liberación de energía de la respiración anaeróbica era relativamente pequeña. Cuando el oxígeno sirve como el aceptor final de electrones en la cadena respiratoria, los compuestos orgánicos pueden oxidarse por completo para liberar más energía. Además, el oxígeno que se acumulaba gradualmente en la atmósfera formó una barrera llamada capa de ozono, reduciendo la radiación ultravioleta dañina. La energía sin precedentes de la respiración aeróbica aceleró en gran medida la evolución. Los procariontes estaban listos para pasar a los eucariontes más complejos.