Fotosíntesis (6): Ciclo C4 más eficiente, Fijación de Carbono

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Desventajas de Plantas C3 en el Ciclo de Calvin

Trigo, arroz, papas, y árboles frutales son comunes plantas C3 cuyo inicial producto fotosintético es un tres-carbono sacarido, gliceraldehído-3-fosfato. Plantas C3 pueden directamente absorber dióxido de carbono desde atmósfera para hacer carbohidratos. Dióxido de carbono entra células del mesófilo a través de los estomas en hojas y participa en reacción oscura para fijación biológica de carbono.

Una debilidad fatal es que sus estomas cerrarán para prevenir transpiración en regiones calientes y áridas. Aunque esto reduce pérdida de agua temporalmente, también previene dióxido de carbono de entrar células del mesófilo para fotosíntesis. En este momento, la reacción de luz llena los cloroplastos de plantas C3 con oxígeno. Rubisco puede catalizar ambos gases para combinar con pentosa en reacción oscura, pero en las condiciones ricas en oxígeno, es más frecuente que oxígeno se fije en pentosa para formar un dos-carbono compuesto. Por lo tanto, en climas calientes y secos, plantas C3 a menudo desencadenan fotorespiración cuya tasa aumenta con temperatura caliente a menudo acompañada por limitación de agua. La producción de carbohidratos se reducirá, o incluso el crecimiento se detendrá en este momento. A pesar del hecho de que estomas permanecen abiertos en clima adecuado, la eficiencia de fotosíntesis en plantas C3 no es alta. Aproximadamente 30% de sacarido se pierde en fotorespiración.

Fijación de Carbono C4, Vía Hatch-Slack

En 1966, Hatch y Slack descubrieron fotosíntesis C4 en caña de azúcar y maíz, por lo tanto, también es conocida como vía Hatch-Slack. Estas plantas hacen materia orgánica eficientemente incluso en bajas concentraciones de CO₂. La principal razón es su estructura única y dos diferentes cloroplastos. En las células de la vaina del haz, dióxido de carbono se libera y reacciones oscuras tienen lugar en los cloroplastos con tilacoides degenerativos. Los cloroplastos con tilacoides bien desarrollados realizan reacciones de luz y usan PEP carboxilasa para fijar elemento de carbono en células del mesófilo que rodean células de la vaina del haz para crear una estructura de flor. Estas estructuras no están presentes en plantas C3 cuyos cloroplastos pueden completar todos los pasos de fotosíntesis.

En el ciclo C4, dióxido de carbono se transporta por un cuatro-carbono compuesto. Las reacciones de luz y oscuras se asignan a diferentes tipos de células. Oxaloacetato se convierte de bicarbonato y PEP con ayuda de PEP carboxilasa en células del mesófilo. Luego se reduce a malato por NADPH, y se va a las células de la vaina del haz donde dióxido de carbono liberado de malato se usa por el ciclo de Calvin. Mientras tanto, el piruvato regresa a las células del mesófilo para resintetizar PEP.

Los niveles de dióxido de carbono alrededor de Rubisco aumentan docenas de veces, y oxígeno se concentra solo en células del mesófilo sin Rubisco. Por lo tanto, la fotorespiración (ciclo de glicolato) es insignificante en ciclo C4, pero el costo es consumo de energía. En términos de fijación de carbono, PEP carboxilasa es 60 veces más capaz que rubisco. Bicarbonato es más soluble en agua que dióxido de carbono. Por lo tanto, nutrientes se hacen de dióxido de carbono difundiéndose a través de huecos celulares en plantas C4 a pesar de los estomas cerrados. Su eficiencia fotosintética es dos veces más que plantas C3.

Otra notable característica de vía C4 es conservación de agua. Solo la mitad de agua se consumió para fijar un carbono. Sus estomas no necesitan abrirse ampliamente porque el 0.3% de concentración es suficiente.

Solo hay unos pocos miles de especies de plantas C4. Todas ellas son angiospermas. Son indudablemente especies exitosas. El 20-25% de la producción primaria total de la Tierra proviene de ellas, a pesar de su limitada variedad. Muchos cultivos, como maíz, sorgo, mijo y caña de azúcar sintetizan sacarido a través de esta vía.

Preguntas frecuentes

¿Por qué aparecieron plantas C4?

Recursos abundantes en tiempos antiguos permitieron a las plantas desperdiciar algunos a través de fotorespiración. Sin embargo, la prosperidad de la vida resultó en una brutal competencia. Especialmente el ascenso de angiospermas, CO₂ se disminuyó más rápidamente. La colisión de las placas de India y Eurasia elevó montañas para intensificar la meteorización de rocas desde el Eoceno. Since carbonic acid was contained in the rocks as carbonates, CO₂ was reduced further. La humedad oceánica también fue bloqueada de alcanzar áreas interiores por altas montañas. Grandes zonas áridas aparecieron. Planta C4 evolucionó para superar estas condiciones adversas. La aparición de sabanas tropicales impulsó a los humanos a dejar el bosque y convertirse en seres erguidos.

¿Por qué son menos extendidas las plantas C4 a pesar de su fuerte capacidad fotosintética?

Aunque plantas C4 tienen alta eficiencia fotosintética, se basa en gran consumo de ATP. Fijar un carbono requiere 5 ATP y 2 NADPH. Una vez que la temperatura cae por debajo de 15°C, o la luz es insuficiente, su producción de materia orgánica disminuye. Plantas C4 son más comunes en regiones tropicales secas y calientes. Sin embargo, solo representan aproximadamente 1% en selvas tropicales. Puede ser que plantas C3 no estén en desventaja en selvas tropicales ricas en agua. Aunque algo de sacarido se pierde en fotorespiración, la estructura más simple y la vía metabólica permiten a plantas C3 usar dióxido de carbono directamente. Solo 3 ATP y 2 NADPH se usan para capturar una molécula de CO₂. Pueden tener dificultades en ambientes de alta temperatura, pero prosperan en zonas subtropicales, templadas, frígidas y de alta altitud.

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